生理心理學(xué)是介于（心理學(xué)）（神經(jīng)科學(xué)）（信息科學(xué)）之間的邊緣學(xué)科。 生理心理學(xué)是應(yīng)用心理學(xué)專(zhuān)業(yè)學(xué)生的專(zhuān)業(yè)基礎(chǔ)課之一，重點(diǎn)介紹從低級(jí)的感覺(jué)到高級(jí)的情緒等心理現(xiàn)象的生理機(jī)制，身心合一的觀念已深入人心，但對(duì)于心理現(xiàn)象的生理機(jī)制可能并不熟悉，在課程講述過(guò)程中我們力爭(zhēng)用通俗淺顯的語(yǔ)言介紹專(zhuān)業(yè)的生理機(jī)制，希望達(dá)到對(duì)于心理現(xiàn)象的產(chǎn)生我們能知其然，更知其所以然。

第一章緒論

1. 生理心理學(xué)： 生理心理學(xué)是研究心理現(xiàn)象的生理機(jī)制，即研究外界事物作用于腦而產(chǎn)生 心理現(xiàn)象的物質(zhì)過(guò)程的科學(xué)。生理心理學(xué)正是以腦為中心，研究心理的生理機(jī)制或行為 的生理機(jī)制。 2. 研究對(duì)象和任務(wù)： 生理心理學(xué)的研究對(duì)象是心理活動(dòng)的生理機(jī)制，因此，研究并揭示 心理現(xiàn)象產(chǎn)生過(guò)程中有機(jī)體的生理活動(dòng)過(guò)程、 特別是中樞神經(jīng)系統(tǒng)和它的高級(jí)部位 —— 大腦的活動(dòng)方式，是生理心理學(xué)的主要任務(wù)。 3. 研究生理心理學(xué)的意義： 第一，生理心理學(xué)為科學(xué)心理學(xué)的建立作出了重要貢獻(xiàn)。它在 解釋心理的實(shí)質(zhì)方面有著不可替代的作用。隨著新的研究成果的不斷涌現(xiàn)，這門(mén)學(xué)科對(duì) 心理科學(xué)的發(fā)展必將繼續(xù)產(chǎn)生重要影響。 第二，人類(lèi)的科學(xué)事業(yè)正在面臨著物質(zhì)的本 質(zhì)、宇宙的起源、生命的本質(zhì)和智力的產(chǎn)生四大問(wèn)題的挑戰(zhàn)。這四大問(wèn)題的最后一個(gè)， 也是最困難的一個(gè)：智力是如何由物質(zhì)產(chǎn)生的，正是心理科學(xué)研究的主要問(wèn)題之一。研 究智力的產(chǎn)生，生理心理學(xué)是可以大有作為的。第三，生理心理學(xué)的研究成果能夠?yàn)楦?新技術(shù)的發(fā)展提供好的思路。第四，研究生理心理學(xué)的巨大動(dòng)力和這門(mén)學(xué)科的生命力， 還在于它是對(duì)人類(lèi)自身的心理活動(dòng)進(jìn)行尋根究底的。第五，生理心理學(xué)能夠?yàn)樵S多實(shí)踐 領(lǐng)域服務(wù)，尤其是為人類(lèi)的醫(yī)療衛(wèi)生事業(yè)服務(wù)。 4. 生理心理學(xué)研究方法和技術(shù)： 腦立體定位技術(shù) 腦損傷法 原理：大腦皮層機(jī)能定位說(shuō)、大腦皮層機(jī)能等勢(shì)說(shuō) 具體方法：不可逆損傷 : 橫斷損傷 吸出損傷 電解損傷 可逆損傷 : 擴(kuò)布性阻抑 冰凍方法 神經(jīng)化學(xué)損傷 刺激法（電刺激法， 化學(xué)刺激法）原理： 任何心理和生理活動(dòng)都是由神經(jīng)系統(tǒng)的興 奮所引起，電刺激和化學(xué)刺激可以代替外部刺激。 電記錄法：原理：神經(jīng)系統(tǒng)的興奮是以生物電的形式表現(xiàn)出來(lái)的。 生物化學(xué)分析法原理：機(jī)體活動(dòng)受化學(xué)物質(zhì)的影響（遞質(zhì)、受體） ，并且能改變體 內(nèi)化學(xué)物質(zhì)的含量。 分子遺傳學(xué)技術(shù)：原理：基因控制化學(xué)物質(zhì)的合成。 腦成像技術(shù) ：定義：通過(guò)成像技術(shù)記錄腦活動(dòng)的部位和功能變化。分為結(jié)構(gòu)成像 和功能成像。單光子發(fā)射計(jì)算機(jī)斷層掃描、正電子發(fā)射計(jì)算機(jī)斷層掃描、功能性核磁共 振成像、核磁共振波譜、腦電圖、事件相關(guān)電位、 CT、PET。

   
   

第二章注意

注意的神經(jīng)網(wǎng)絡(luò) ：警覺(jué)網(wǎng)絡(luò)、定向網(wǎng)絡(luò)、執(zhí)行網(wǎng)絡(luò) 網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)上行系統(tǒng) ：1）上行去甲腎上腺素系統(tǒng)的功能：藍(lán)斑內(nèi)去甲腎上腺素神經(jīng)元的活動(dòng) 能夠提高動(dòng)物的警覺(jué)水平——注意周?chē)�環(huán)境的能力增強(qiáng)。 藍(lán)斑—皮層 NE 耗竭能夠?qū)е伦⒁?功能的障礙。 2）上行多巴胺系統(tǒng)的功能：中腦邊緣 DA 系統(tǒng)激活行為反應(yīng)，獲得強(qiáng)化物。 中腦紋狀體 DA 竭耗會(huì)導(dǎo)致反應(yīng)的正常加速效應(yīng)被取消，在反應(yīng)準(zhǔn)備過(guò)程中的作用。 3）上 行膽堿能系統(tǒng)的功能： 中樞膽堿能系統(tǒng)的功能是影響大腦皮層的喚醒水平， 乙酰膽堿拮抗劑 能夠降低代表皮層喚醒的腦電活動(dòng)， 而其激動(dòng)劑能夠提高皮層的腦電活動(dòng)。 上行膽堿能系統(tǒng) 的作用機(jī)制： 一種可能性是膽堿能投射通過(guò)提高新意刺激的作用， 幫助了刺激在皮層水平的 加工，另一可能是通過(guò)提高信號(hào) /噪聲比的機(jī)制而起作用。 4）上行 5—HT 系統(tǒng)的功能： 5-HT

的操作影響到與行為抑制有關(guān)的過(guò)程。 總結(jié)：藍(lán)斑皮層 NE 系統(tǒng)有維持緊張或喚醒的情境下辨別能力的保護(hù)功能， 因而參與了選擇 性注意的加工； 中腦邊緣 DA 系統(tǒng)和中腦紋狀體 DA 系統(tǒng)有助于不同形式的行為激活， 從而 在認(rèn)知或運(yùn)動(dòng)的傳出中扮演重要角色；皮層膽堿能系統(tǒng)促進(jìn)刺激在皮層水平的加工，在注 意和記憶信息加工中處于基礎(chǔ)地位； 5-HT 能系統(tǒng)有助于行為抑制即降低無(wú)關(guān)信息引起的活 動(dòng)，他與上述三個(gè)系統(tǒng)的功能是對(duì)立的。這些上行網(wǎng)狀激活系統(tǒng)在不同程度上同時(shí)活動(dòng)， 以?xún)?yōu)化加工能力，易化反應(yīng)傳出。網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)上行激活系統(tǒng)通過(guò)維持大腦皮層的激活狀態(tài)， 從而參與了注意過(guò)程。 定向網(wǎng)絡(luò)：頂葉損傷引起的對(duì)側(cè)疏忽癥的主要表現(xiàn)是病人不能對(duì)出現(xiàn)在腦損傷對(duì)側(cè)的空間刺 激做出適當(dāng)?shù)姆磻?yīng)。 原因： 一是對(duì)損傷的大腦半球同側(cè)線索的過(guò)度注意， 而是注意損傷的大 腦半球?qū)��?cè)的目標(biāo)出現(xiàn)了困難。 頂葉細(xì)胞反應(yīng)的增強(qiáng)代表著總的注意系統(tǒng)的工作。 中腦上丘 及其周?chē)鷧^(qū)域的損傷破壞了有效線索引導(dǎo)行為定向的作用。 丘腦枕核對(duì)視覺(jué)形狀的選擇性有 作用。 總結(jié)：隱蔽的注意轉(zhuǎn)移的事件順序的特殊假設(shè)：先是頂葉使注意脫離現(xiàn)在的焦點(diǎn)，然后中 腦將注意的指針移向注意目標(biāo)所在的區(qū)域，并且丘腦枕核參與對(duì)指向區(qū)域的信息輸入實(shí)施 限制。 執(zhí)行網(wǎng)絡(luò) ：前額葉損傷： 病人主義的調(diào)控功能低下，對(duì)新異刺激和環(huán)境的干擾過(guò)分敏感。 前 額葉損傷的病人常常不能根據(jù)暗示信號(hào)調(diào)整自己的行為， 注意力很難在不同事物或不同行為 之間進(jìn)行轉(zhuǎn)移。 前額葉損傷的病人很難抑制已經(jīng)建立起來(lái)的行為模式， 前額葉損傷導(dǎo)致了行 動(dòng)的選擇性和組織性受到了破壞。 背外側(cè)前額葉和扣帶回是參與對(duì)許多不同新意刺激或微弱 提示活動(dòng)的注意的腦區(qū)。 注意的生理學(xué)過(guò)程： 注意的轉(zhuǎn)移機(jī)制： 優(yōu)勢(shì)興奮中樞的轉(zhuǎn)移——優(yōu)勢(shì)興奮中心從其他區(qū)域轉(zhuǎn)移到這種強(qiáng)烈刺激的 皮層代表點(diǎn)。 注意產(chǎn)生的中樞過(guò)程是興奮和抑制的相互誘導(dǎo)大腦皮層上興奮和抑制的相互誘 導(dǎo)服從于優(yōu)勢(shì)原則——當(dāng)有集體把某種事物作為自己心理活動(dòng)的對(duì)象時(shí)， 該事物在大腦皮層 上引起一個(gè)強(qiáng)烈的優(yōu)勢(shì)興奮中心，這個(gè)優(yōu)勢(shì)興奮中心對(duì)皮層其他區(qū)域較弱的興奮起抑制作 用。優(yōu)勢(shì)興奮中心的興奮程度越高， 對(duì)其他區(qū)域的抑制作用越強(qiáng)， 這時(shí)注意力越集中。 其他 事物， 有的投射到優(yōu)勢(shì)興奮中心的邊緣， 即注意的邊緣； 多數(shù)都射到優(yōu)勢(shì)興奮中心之外，即 注意的范圍之外。皮層上優(yōu)勢(shì)興奮中心的出現(xiàn)與轉(zhuǎn)移，不僅決定于刺激物的強(qiáng)度和新穎性， 也決定于刺激物對(duì)有機(jī)體的意義。 丘腦網(wǎng)狀核閘門(mén)理論： 丘腦抑制性網(wǎng)狀神經(jīng)核既接受丘腦 -額葉系統(tǒng)的特異性興奮作用，又 接受中腦網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)泛化性的抑制影響， 從而使它成為一個(gè)抑制性閘門(mén)。 這個(gè)閘門(mén)對(duì)丘腦的各 種感覺(jué)接替實(shí)施控制， 從而對(duì)各種感覺(jué)沖動(dòng)進(jìn)行篩選。 只有能夠通過(guò)閘門(mén)的神經(jīng)沖動(dòng)才能夠 傳導(dǎo)到大腦皮層，沒(méi)有通過(guò)閘門(mén)的神經(jīng)沖動(dòng)則不能到達(dá)大腦皮層。 第三章 感覺(jué)過(guò)程

感受器 ：指分布在體表或組織內(nèi)部的一些專(zhuān)門(mén)感受集體內(nèi)外環(huán)境變化信息的結(jié)構(gòu)和裝置。 適宜刺激 ：用某種能量形式的刺激作用于某種感受器時(shí)， 只需要極小的強(qiáng)度就能引起相應(yīng)的 感覺(jué)。這一能量刺激形式或種類(lèi)就稱(chēng)為該感受器的適宜刺激。 換能作用 ：吧作用于感受器的各種有效刺激轉(zhuǎn)變?yōu)橄鄳?yīng)的傳入神經(jīng)纖維上的動(dòng)作電位或鋒電 位，這種現(xiàn)象 ,, 感受器電位： 第刺激在轉(zhuǎn)變?yōu)樯窠?jīng)動(dòng)作電位以前， 一般都要在感覺(jué)神經(jīng)末梢或感受細(xì)胞上引 起一個(gè)在性質(zhì)上類(lèi)似于局部興奮的電位變化。 這種電位變化稱(chēng)為 ,, 生理特性： 沒(méi)有全或無(wú) 現(xiàn)象， 沒(méi)有不應(yīng)期， 有總和現(xiàn)象，只能向鄰近細(xì)胞膜作點(diǎn)緊張性擴(kuò)，可以使鄰近有通透性的

膜去極化。 編碼作用： 感受器再把外界刺激轉(zhuǎn)變?yōu)樯窠?jīng)動(dòng)作電位的過(guò)程中， 不僅僅是發(fā)生了能量形式的 轉(zhuǎn)換，更重要的是吧外界刺激所包含的環(huán)境條件變化的信息也轉(zhuǎn)移到了動(dòng)作電位的序列和組 合之中，這一過(guò)程 ,, （信號(hào)形式的轉(zhuǎn)換） 感受器的適應(yīng) ：刺激作用于感受器時(shí)， 雖然刺激仍然繼續(xù)作用， 但是神經(jīng)纖維上的傳入沖動(dòng) 頻率已經(jīng)開(kāi)始下降，這一現(xiàn)象 ,, 視網(wǎng)膜 ：外周腦， 1）胚胎發(fā)育中視網(wǎng)膜與腦均起于外胚層，形態(tài)結(jié)構(gòu)與腦相似 ----形成了多 層細(xì)胞與突觸連接 2）功能上亦處理復(fù)雜的視覺(jué)信息 視網(wǎng)膜進(jìn)行信息處理的機(jī)制： 1）色素細(xì)胞層內(nèi)側(cè)有三級(jí)細(xì)胞：第一級(jí)：光感受細(xì)胞：視桿 細(xì)胞，是錐細(xì)胞；第二級(jí)：雙極細(xì)胞；第三級(jí)：神經(jīng)節(jié)細(xì)胞。這三級(jí)細(xì)胞構(gòu)成了視網(wǎng)膜內(nèi)視 覺(jué)信息傳遞的直接通到。 一二級(jí)之間： 水平細(xì)胞層 ---感受其接受信息， 并反饋輸回到感受器， 同時(shí)也輸出到雙極細(xì)胞。 二三級(jí)之間： 無(wú)長(zhǎng)突細(xì)胞層 ---他從雙極細(xì)胞接受信息， 有負(fù)反饋的 書(shū)回到雙極細(xì)胞，同時(shí)又輸出到神經(jīng)節(jié)細(xì)胞。 -------- 內(nèi)網(wǎng)絡(luò)層 2）光敏感性：視桿細(xì)胞對(duì)光敏感度較高，在昏暗的環(huán)境中能引起視覺(jué)，但不能產(chǎn)生色覺(jué)， 只能區(qū)分明暗， 精確性差。是錐細(xì)胞對(duì)光的敏感性較低， 只能在強(qiáng)光條件下起作用，能分辨 顏色，分辨力也高 —能看清細(xì)節(jié)。 3）分布：靠近視網(wǎng)膜周邊 ---視桿細(xì)胞多，視網(wǎng)膜中心 --視桿細(xì)胞多； 4）聚合程度：視錐系統(tǒng)小 —有時(shí)有單線聯(lián)系；視桿系統(tǒng)大 —多匯一。 感光換能過(guò)程 ：視感和三種視錐細(xì)胞 —不同光感受器的視色素分子之間化學(xué)結(jié)構(gòu)上的差異使 每種色素具有不同的光譜吸收特性。 視桿 —視紫紅質(zhì)； 視錐 —藍(lán)綠紅敏感細(xì)胞。 視色素是光 —化學(xué) —電轉(zhuǎn)換的物質(zhì)基礎(chǔ) =維生素 A+ 視色素蛋白質(zhì)：光照視桿細(xì)胞對(duì) Na 通透性增大，視 桿細(xì)胞超極化， 暗處去極化； 視網(wǎng)膜中相當(dāng)一部分細(xì)胞在光刺激下產(chǎn)生興奮的同時(shí)， 對(duì)其相 鄰細(xì)胞施加相反的作用或側(cè)抑制作用。 神經(jīng)節(jié)細(xì)胞是視網(wǎng)膜的傳出神經(jīng)元， 可通過(guò)雙擊細(xì)胞， 水平細(xì)胞練習(xí)感光細(xì)胞的輸入。叢神經(jīng)節(jié)細(xì)胞開(kāi)始產(chǎn)生動(dòng)作電位，神經(jīng)節(jié)細(xì)胞核雙擊細(xì)胞 感受野 ---拮抗式同心圓結(jié)構(gòu)， 有給光中心細(xì)胞和撤光中心細(xì)胞之分。 （給去極化， 撤超極化） -----在視網(wǎng)膜上形成了給光通路和撤光通路 ----與傳遞明暗或黑白信息有關(guān)。 三原色理論 ：三種基本顏色感受器 ---三種是錐細(xì)胞 —個(gè)含有一種色素—吸收光的特性不同 （接受和反射不同的光波） ；當(dāng)光譜介于紅綠藍(lán)三者之間的波長(zhǎng)光線作用時(shí)，它們可對(duì)吸收 光波波長(zhǎng)與鄰近的兩種椎體細(xì)胞或色素起到一定程度的刺激作用， 于是在中樞引起光譜的上 介于此兩色之間的其他顏色的感覺(jué)。 色覺(jué)對(duì)立機(jī)制理論 ：存在紅綠藍(lán)黃四種原色。 紅綠及黃藍(lán)混合得不出其他顏色， 只能得到灰 和白，綠刺激可以抵消紅刺激的作用，黃刺激可以抵消藍(lán)刺激的作用。紅綠、藍(lán)黃、黑白三 對(duì)對(duì)立感受器。假定視網(wǎng)膜上有：黑白、紅綠、黃藍(lán)視素，每對(duì)視素對(duì)光照和黑暗呈現(xiàn)相反 的反應(yīng)。紅光使紅綠色素破壞， 綠光使他建設(shè)。光刺激破壞白黑視素， 引起神經(jīng)沖動(dòng)產(chǎn)生白 色感覺(jué)。無(wú)光刺激時(shí)白黑視素重建， 此時(shí)產(chǎn)生黑色覺(jué)。每種顏色都含有白色成分， 每一種顏 色不僅影響其本身的視素活動(dòng)，而且也影響白黑視素的活動(dòng)。 色覺(jué)機(jī)制的現(xiàn)代觀點(diǎn) ：一階段： 視網(wǎng)膜上有三種不同的視錐細(xì)胞， 他們各有獨(dú)立的視色素能 夠選擇地吸收不同波長(zhǎng)的可見(jiàn)光， 同時(shí)每一種物質(zhì)又可以單獨(dú)的產(chǎn)生黑白反應(yīng)—在強(qiáng)光下產(chǎn) 生白反應(yīng)， 無(wú)光刺激下黑反應(yīng)。 二階段： 在色覺(jué)信息由視錐細(xì)胞向視覺(jué)中樞傳遞過(guò)程中，上 述三種反應(yīng)又重新組合，形成三對(duì)拮抗的反應(yīng)，即紅綠、藍(lán)黃、白黑反應(yīng)。三階段：在皮層 上產(chǎn)生顏色感覺(jué)。 外側(cè)膝狀體在視覺(jué)信息平行處理中的作用： 1、給光中心和撤光中心通道 ：外側(cè)膝狀體神經(jīng)元的感受野與神經(jīng)元具有相似的結(jié)構(gòu)：同心 圓構(gòu)型，中心 ---周?chē)�拮抗，可以分為給光中心細(xì)胞和撤光中心細(xì)胞 2、XYW 通道 ：貓的視網(wǎng)膜神經(jīng)節(jié)細(xì)胞分為 XYW 三類(lèi)： X17 通道纖維 ---傳導(dǎo)速度慢、感

受野小 ---其神經(jīng)節(jié)細(xì)胞空間分辨能力高， 對(duì)比敏感度低， 反應(yīng)具有線性特征。 Y18 通道纖維 傳導(dǎo)速度快，對(duì)比敏感度高，空間分辨能力低，反應(yīng)非線性—與檢測(cè)亮度和運(yùn)動(dòng)信息有關(guān)。 W17、18、19 通道，傳導(dǎo)速度最慢，一些 W 細(xì)胞對(duì)目標(biāo)的運(yùn)動(dòng)方向敏感，其反應(yīng)模式為給 光—撤光型， 屬于方向敏感細(xì)胞和邊緣檢測(cè)器。 雙眼視差是立體視覺(jué)的基礎(chǔ)。 不同的視差信 息分別經(jīng)由 XYW 通道進(jìn)行平行處理。 3、左右眼信息通道 ：外膝體由六層細(xì)胞構(gòu)成。同側(cè)眼—第 5、3、2 層，對(duì)側(cè)眼—第 6、4、 1 層。相互重疊的每一層都與視網(wǎng)膜有點(diǎn)對(duì)點(diǎn)。左右眼信息分別投射到視皮層視皮層左右眼 優(yōu)勢(shì)柱，與其對(duì)應(yīng)的眼優(yōu)勢(shì)細(xì)胞產(chǎn)生連接。 4、方位敏感性信息通道 ：外側(cè)膝狀體中繼細(xì)胞具有與視網(wǎng)膜神經(jīng)節(jié)細(xì)胞相似的、向心的最 優(yōu)方位分布規(guī)律。最優(yōu)方位相近原則 5、空間頻率通道 ：視覺(jué)信息通過(guò)空間頻率強(qiáng)弱不同的多通道分析處理的，空間頻率多通道 模型。 6、運(yùn)動(dòng)方向信息通道： 貓--外膝體 XY 型細(xì)胞均有三分之一對(duì)方位敏感 7、顏色信息通道 ：猴—視網(wǎng)膜 A 型細(xì)胞投射到大細(xì)胞層 （1-2） B 型細(xì)胞投射到小細(xì)胞層 （3-6） 小細(xì)胞層有色覺(jué)信息處理功能 視皮層分區(qū) ：V1 （17）紋狀皮層或初級(jí)視皮層；視覺(jué)聯(lián)絡(luò)區(qū)： V2（18 區(qū)背側(cè)） V3（18 區(qū) 腹側(cè)） V4（19 區(qū)；V5 中顳區(qū) 簡(jiǎn)單細(xì)胞： 感受野有一條中央帶， 可以是給光型或撤光型， 兩側(cè)是平行的拮抗區(qū)；對(duì)處于拮 抗區(qū)邊緣一定方位和一定寬度的條形刺激反應(yīng)強(qiáng)烈， 每一個(gè)簡(jiǎn)單細(xì)胞都有一個(gè)最優(yōu)方位。 中 央帶和兩側(cè)拮抗區(qū)在功能上可以嚴(yán)格的互相抵消。 復(fù)雜細(xì)胞 ：感受野對(duì)特定方位的光帶移動(dòng)呈現(xiàn)最強(qiáng)反應(yīng)， 對(duì)于在感受野中的任何位置的同方 向的線狀光都有相似反應(yīng) -------- 只有方位信息無(wú)位置信息 特殊復(fù)雜細(xì)胞 ：條形刺激反應(yīng)類(lèi)似于復(fù)雜細(xì)胞， 區(qū)別：特殊復(fù)雜細(xì)胞的一端或兩端存在很強(qiáng) 的抑制區(qū)， 因而對(duì)條形刺激的長(zhǎng)度有一定的限制， 超過(guò)了這個(gè)長(zhǎng)度導(dǎo)致該細(xì)胞的活動(dòng)出現(xiàn)抑 制，即反應(yīng)減少或消失——端點(diǎn)終止反應(yīng)。 特殊細(xì)胞對(duì)一定位置上的拐角有反應(yīng)。 最優(yōu)刺激 ——其感受野內(nèi)某個(gè)特定位置上超某一方向運(yùn)動(dòng)的拐角。 顏色敏感神經(jīng)元： 方位柱 ：具有相同最有反應(yīng)方位的視皮層細(xì)胞組成的功能柱。簡(jiǎn)單細(xì)胞 +復(fù)雜細(xì)胞 位置和 方向 空間頻率柱 ：皮層神經(jīng)元按其發(fā)生最大反應(yīng)的頻率不同， 分成許多功能柱， 稱(chēng)為空間頻率柱 顏色柱： 在眼優(yōu)勢(shì)柱內(nèi)， 可見(jiàn)到插入的一些小顏色柱， 同一柱內(nèi)所有細(xì)胞有相同的光譜反應(yīng) 特性。 眼優(yōu)勢(shì)柱： 視皮層整個(gè)厚度被隔成了許多薄壁層， 相鄰薄壁層內(nèi)的細(xì)胞分為左眼或右眼所驅(qū) 動(dòng)。這種分別對(duì)左右眼輸入的刺激產(chǎn)生優(yōu)勢(shì)反應(yīng)的薄壁層稱(chēng)為 ,, 超柱：視皮層的基本單位， 包含一組對(duì)所有方位有用的方位片層和一組對(duì)雙眼有用的眼優(yōu)勢(shì) 片層，這種基本單位叫做 ,, 第四章知覺(jué)生理學(xué) 視覺(jué)恒常性的生理機(jī)制： 一個(gè)刺激本身可以不受時(shí)間、 空間和環(huán)境的影響， 保持其局部幾何 性質(zhì)的恒定， 視覺(jué)系統(tǒng)也具備抽提這種不變性質(zhì)的能力； 然而，這種知覺(jué)恒常性是有限制的。 他可能因?yàn)榇碳ぬ珡?fù)雜、 大腦加工太困難或需要更多的神經(jīng)結(jié)構(gòu)參與甚至需要更多的信息處 理時(shí)間而無(wú)法實(shí)現(xiàn)。 視知覺(jué)通路： 初級(jí)知覺(jué)通路： 運(yùn)動(dòng)信息 —V5 色彩信息— V4 與顏色相關(guān)的靜態(tài)形狀的中樞— V4 動(dòng)態(tài) 形狀— V3 

高級(jí)知覺(jué)通路： （大腦皮層）視覺(jué)信息經(jīng)過(guò)上述既平行有分級(jí)的各個(gè)皮層區(qū)域連接的通道加 工處理后， 分為兩大分支通路即所謂的高級(jí)知覺(jué)通路， 分別流向顳葉聯(lián)合皮層和頂葉聯(lián)合皮 層。聯(lián)合皮層：頂葉聯(lián)合皮層 &顳葉聯(lián)合皮層。在兩個(gè)高級(jí)知覺(jué)通路中， what 通路（腹側(cè) 通路 & 枕—顳葉通路）：經(jīng)由 V4 通向顳葉聯(lián)合皮層的信息流向（處理形狀、顏色和立體視 覺(jué)信息，關(guān)心目標(biāo)是什么的問(wèn)題） where 通路（背側(cè)通路 &枕—頂葉通路）：經(jīng)由 V5 去通向 頂葉聯(lián)合皮層的信息流向， （分析同一情景中不同物體的空間結(jié)構(gòu)，對(duì)于運(yùn)動(dòng)分析和空間關(guān) 系知覺(jué)起到作用，關(guān)心目標(biāo)在何處的問(wèn)題） What —腹側(cè)—枕 -顳葉 V4--- 形狀顏色立體信息 where—背側(cè)—枕 -頂葉 V5--- 運(yùn)動(dòng)分析和 空間關(guān)系知覺(jué) 高階視皮層對(duì)較低視皮層的下行調(diào)節(jié)作用 低級(jí)細(xì)胞的同步化放電是由于視皮層反饋的參與所產(chǎn)生的， 高級(jí)視皮層對(duì)低級(jí)皮層反饋影響 的性質(zhì)主要是興奮性調(diào)制作用。 知覺(jué)對(duì)象信息的加工： 運(yùn)動(dòng)知覺(jué) ：V5 損傷—運(yùn)動(dòng)失認(rèn)癥 V5 區(qū)細(xì)胞對(duì)其感受野中的光點(diǎn)運(yùn)動(dòng)反應(yīng)強(qiáng)烈， 對(duì)固定的 光照沒(méi)有反應(yīng)。 1）V5 區(qū)細(xì)胞對(duì)刺激物的運(yùn)動(dòng)方向具有較強(qiáng)的選擇性： 專(zhuān)一性 ------最佳方向； 對(duì)與其最佳方 向相反的的運(yùn)動(dòng)刺激產(chǎn)生抑制； 對(duì)其他方向的運(yùn)動(dòng)刺激也能產(chǎn)生反應(yīng)， 但興奮程度較低。 2） V5 區(qū)中的神經(jīng)元的反應(yīng)不依賴(lài)于運(yùn)動(dòng)物體的形狀而對(duì)運(yùn)動(dòng)信號(hào)敏感。移動(dòng)光點(diǎn)占總光點(diǎn)的 比例大 ---越容易確定光點(diǎn)運(yùn)動(dòng)的方向 色覺(jué) ：顳葉 V4 1）色覺(jué)具有恒常性（ V4 不是顏色加工必須的腦部位） 2）TEO 區(qū)的損毀 與顏色分辨能力下降 V4 正常但 TEO 被損壞的猴子， 分辨顏色的能力受到了損害， 分辨灰 度的能力沒(méi)有變化 空間位置知覺(jué)： 頂葉參與空間位置知覺(jué)， 頂葉聯(lián)合皮層在空間知覺(jué)及視覺(jué) —運(yùn)動(dòng)過(guò)程中發(fā)揮 著關(guān)鍵作用。 圖像識(shí)別理論： 模板匹配理論 ：識(shí)別某個(gè)圖像， 必須在過(guò)去的經(jīng)驗(yàn)中有這個(gè)圖像的記憶痕跡或基本模型存在， 而且當(dāng)前的刺激必須與大腦中的模板完全符合。 原型匹配理論 ：人們?cè)谟洃浿匈A存的并不是無(wú)數(shù)個(gè)不同形狀的模板， 而是從各類(lèi)圖像中抽象 出來(lái)的相似性作為原型， 拿它來(lái)檢驗(yàn)所要識(shí)別的圖像， 如果能找到所要識(shí)別圖像的相似性原 型，這個(gè)圖像也就被識(shí)別了。 精靈識(shí)別模型 ：精靈模型分為四個(gè)層次： 1、映像精靈 ：他只記錄外界刺激的原始形象 2、 特征精靈 ：對(duì)映像進(jìn)行分析， 并尋找與自己有關(guān)的特征， 只對(duì)圖像上的垂直線的數(shù)目起反應(yīng)， 不管其長(zhǎng)度、強(qiáng)度等。特征察覺(jué)精靈。 3、認(rèn)知精靈 ：他接受特征精靈的反應(yīng)。每個(gè)認(rèn)知精 靈只負(fù)責(zé)一個(gè)圖形， 認(rèn)知精靈根據(jù)每種特征的數(shù)量關(guān)系來(lái)決定信息是否符合自己的圖形， 如 果符合，該認(rèn)知精靈的叫聲（反應(yīng)）最大。 4、決策精靈： 根據(jù)反應(yīng)的最強(qiáng)烈的認(rèn)知精靈的 報(bào)告選擇出適當(dāng)?shù)膱D形。

第五章 學(xué)習(xí)和記憶神經(jīng)生物學(xué)

1. 非聯(lián)合型學(xué)習(xí) ：習(xí)慣化 （一個(gè)不具有傷害性效應(yīng)刺激重復(fù)作用是，機(jī)體對(duì)該刺激的反射 性行為反應(yīng)逐漸減弱的過(guò)程） &敏感化 （當(dāng)一個(gè)強(qiáng)刺激存在是，大腦對(duì)一個(gè)弱刺激的反 應(yīng)會(huì)得到加強(qiáng)。而強(qiáng)刺激和弱刺激時(shí)間不需要建立某種聯(lián)系，也不要求兩者在時(shí)間上的 結(jié)合。） 2. 聯(lián)合型學(xué)習(xí) ：經(jīng)典條件反射 &操作性條件反射 3. 工作記憶 /操作記憶 （指對(duì)某次訓(xùn)練時(shí)出現(xiàn)的特殊刺激或線索的記憶， 即動(dòng)物活人在進(jìn)行

某種復(fù)雜的認(rèn)知任務(wù)操作過(guò)程中腦內(nèi)在線或短暫貯存某些必要信息的神經(jīng)過(guò)程。 ） & 參考 記憶（ 只對(duì)整個(gè)訓(xùn)練過(guò)程中一直不變的一般線索或規(guī)則的記憶。 ） 參與記憶的腦結(jié)構(gòu) 4. 顳下回 —視覺(jué)記憶 ：實(shí)驗(yàn)：恒河猴切除雙側(cè)顳葉后， “口識(shí)”現(xiàn)象。顳葉在朱洵陳述性 記憶中具有重要作用（ Hebb 理論，如果某種記憶印跡僅由一種感覺(jué)模式的信息所形成， 那么該印記應(yīng)該位于這種感覺(jué)的大腦皮質(zhì)區(qū)域） ，由于顳葉下部神經(jīng)元接受從相當(dāng)大的 視覺(jué)系統(tǒng)傳來(lái)信息，這些信息構(gòu)成有關(guān)視覺(jué)刺激的整體特征。因此將不同的信息組掙了 視覺(jué)對(duì)象的整體性之，因此顳葉損傷必然要造成視覺(jué)辨別障礙。捏也可能與記憶印跡得 儲(chǔ)存有關(guān)（ Pengirld 臨床無(wú)意觸碰顳葉導(dǎo)致誘發(fā)回憶） 5. 海馬在陳述記憶中的作用 ：（海馬位于顳葉內(nèi)側(cè)，是基底神經(jīng)核的重要組成部分。內(nèi)側(cè) 顳葉的傳入來(lái)自大腦半球的聯(lián)絡(luò)皮層，包括精確加工各種感覺(jué)信息的皮質(zhì)區(qū)域。來(lái)自聯(lián) 合皮層的傳入信息先到嗅皮層和旁海馬皮質(zhì)，然后到達(dá)海馬。海馬傳出結(jié)構(gòu)是穹窿。 ） 1.海馬在陳述記憶中轉(zhuǎn)化中的作用： H.M. 順行性遺忘癥，其非陳述性記憶仍然一定程度 上存在，但是陳述性記憶收到了嚴(yán)重?fù)p害。 由上述案例可以看出海馬沒(méi)有影響長(zhǎng)時(shí)記憶， 因此他不是長(zhǎng)時(shí)記憶的貯存場(chǎng)所，也不是長(zhǎng)時(shí)記憶提取的腦結(jié)構(gòu)，而他能和他人對(duì)話， 說(shuō)明還罵也不是短時(shí)記憶的場(chǎng)所。這說(shuō)明海馬影響了記憶信息的鞏固。說(shuō)明海馬在短時(shí) 記憶轉(zhuǎn)化為長(zhǎng)時(shí)記憶中具有重要作用。 2.海馬在學(xué)習(xí)記憶和記憶空間關(guān)系方面的作用： 空間記憶屬于陳述性記憶范疇，海馬參與了空間記憶。海馬的位置細(xì)胞：海馬對(duì)建立環(huán) 境的空間位置的空間位置及以后有特殊作用。 3.海馬參與相關(guān)記憶： 海馬內(nèi)的位置細(xì)胞 在對(duì)動(dòng)物所處位置其反映的同時(shí)，也對(duì)運(yùn)動(dòng)的速度和方向起反應(yīng)。 4.海馬神經(jīng)元在經(jīng)典 條件反射中的反應(yīng)。 （瞬膜反應(yīng)實(shí)驗(yàn)）建立條件反射的過(guò)程中，海馬神經(jīng)元的活動(dòng)似 乎迅速的反映了條件刺激和無(wú)條件刺激的特殊的時(shí)間耦合作用。進(jìn)一步的，條件反射過(guò) 程中海馬神經(jīng)元放電的變化是原發(fā)性的。 因?yàn)榻?jīng)穹窿想海馬輸出信息的內(nèi)側(cè)隔區(qū)在條件 反射開(kāi)始時(shí)對(duì)條件刺激和無(wú)條件刺激都發(fā)生反應(yīng)。并且，這種反應(yīng)并不隨兩種刺激的特 殊配合而改變。 6. 杏仁核在學(xué)習(xí)記憶中的作用： 1.杏仁核參與記憶轉(zhuǎn)化 ：是把感覺(jué)體驗(yàn)轉(zhuǎn)化為記憶的另一 個(gè)關(guān)鍵部位。 ，延遲性視覺(jué)辨別是嚴(yán)重的學(xué)習(xí)能力完全喪失，切除雙側(cè)杏仁核或雙側(cè)海 馬導(dǎo)致的視覺(jué)辨別能力的嚴(yán)重?fù)p害。 2.杏仁核影響記憶信息匯合： 行人和復(fù)合體與皮質(zhì) 的所有感覺(jué)系統(tǒng)有著直接聯(lián)系，沿著記憶系統(tǒng)的一段通路，它同丘腦聯(lián)絡(luò)，杏仁核復(fù)合 體把感覺(jué)輸入信號(hào)匯聚起來(lái)，通過(guò)纖維投射到與情緒活動(dòng)有關(guān)的丘腦下部。 7. 間腦作用： 間腦是形成陳述性長(zhǎng)時(shí)記憶功能系統(tǒng)的組成部分。丘腦參與記憶的機(jī)制：特 異性丘腦部位能夠激活特異性皮層區(qū)域， 人得以把自己的注意力引向即時(shí)性感覺(jué)區(qū)或記 憶儲(chǔ)存庫(kù)中，同時(shí)，丘腦在會(huì)議中也可以容易地起到同等重要的作用。在延遲性非匹配 樣品的記憶實(shí)驗(yàn)中，丘腦是記憶環(huán)路的重要環(huán)節(jié)之一。 8. 新紋狀體與習(xí)慣學(xué)習(xí)： 習(xí)慣學(xué)習(xí)是一種不依據(jù)知識(shí)、甚至不依靠記憶而依靠刺激和反應(yīng) 之間的無(wú)疑是聯(lián)系的學(xué)習(xí)類(lèi)型。屬于非陳述記憶。新紋狀體在習(xí)慣學(xué)習(xí)中有重要作用。 9. 前額皮質(zhì)（新皮質(zhì)）與工作記憶：空 間延緩反應(yīng)任務(wù)。 （DR）前額皮層在延緩期放電增 加，這種 延緩期內(nèi)神經(jīng)元放電 確實(shí)代表了對(duì)被暗示的空間位置信息的在線記憶。新皮 質(zhì)中的前額皮質(zhì)和外側(cè)頂下區(qū)都與工作記憶有關(guān) 10. 陳述性記憶的神經(jīng)回路： 以視覺(jué)學(xué)習(xí)記憶為例， 首先視覺(jué)信息從 V1 穿入 V2V3V4 等高 一級(jí)的是皮層進(jìn)行整合加工， 再到顳葉完成復(fù)雜的視覺(jué)認(rèn)知功能， 接著視覺(jué)信息從內(nèi)側(cè) 顳葉邊緣結(jié)構(gòu)直接投射到丘腦內(nèi)側(cè)和圖案，在經(jīng)纖維聯(lián)系投射到額葉皮層的腹內(nèi)側(cè)部。 最后，內(nèi)側(cè)顳葉， 內(nèi)側(cè)丘腦和內(nèi)側(cè)額葉把視覺(jué)信息輸送到前腦基底部膽堿能系統(tǒng)， 膽堿 能系統(tǒng)與邊緣系統(tǒng)存在著雙向的神經(jīng)纖維聯(lián)系， 能夠返回性的投射到大腦皮層的廣泛區(qū)

域，從而把視覺(jué)信息貯存在視皮層。形成了一個(gè)陳述性記憶的神經(jīng)回路。 內(nèi)側(cè)顳葉、 內(nèi) 側(cè)丘腦、 內(nèi)側(cè)額葉既是陳述性記憶神經(jīng)回路中的三個(gè)關(guān)鍵環(huán)節(jié)， 又是通向前腦基底部膽 堿能系統(tǒng)的閘門(mén)。而前腦基底部則是在認(rèn)知記憶中具有十分重要作用的另一個(gè)腦結(jié)構(gòu)。 11. 非陳述性記憶的神經(jīng)回路： 第二學(xué)習(xí)系統(tǒng)是獨(dú)立于邊緣環(huán)路之外的，對(duì)重復(fù)刺激作出反 應(yīng)是該系統(tǒng)的關(guān)鍵成分。第二系統(tǒng)的學(xué)習(xí)被稱(chēng)為“習(xí)慣” —— 不依據(jù)知識(shí)、甚至不依靠 記憶（獨(dú)立于精神存在之外） ，而依靠刺激和反應(yīng)之間的無(wú)意識(shí)聯(lián)系 。形成習(xí)慣的神經(jīng) 基礎(chǔ)很可能是紋狀體。顳葉通路發(fā)出纖維到達(dá)尾核尾部和殼核的尾腹部，這些部位又接 受來(lái)自黑質(zhì)和新紋狀體其他部位的投射。然后尾核發(fā)出投射到蒼白球和黑質(zhì)，再經(jīng)丘腦 腹側(cè)核中繼而投射至運(yùn)動(dòng)前區(qū)和輔助運(yùn)動(dòng)皮層，再與運(yùn)動(dòng)皮層相連。 12. 突觸可塑性： 神經(jīng)系統(tǒng)的重要特性之一是可塑性 (可變性 )。廣義地說(shuō)，凡是不同于通常 的神經(jīng)活動(dòng)方式和神經(jīng)結(jié)構(gòu)形式的變化，都屬于可塑性的范疇；也有學(xué)者認(rèn)為，可塑性 是指各種因素和各種條件經(jīng)過(guò)一定時(shí)間的作用后引起的神經(jīng)變化 。對(duì)于高等動(dòng)物和人 類(lèi)，神經(jīng)系統(tǒng)的可塑性已成為行為適應(yīng)性的生理基礎(chǔ) 。 13.突觸結(jié)構(gòu)可塑性 ：低等動(dòng)物學(xué)習(xí)訓(xùn)練過(guò)程中突觸的解剖學(xué)變化、哺乳動(dòng)物學(xué)習(xí)過(guò)程中樹(shù) 突突觸數(shù)目變化。使用頻率增加引起突觸數(shù)目增多；使用頻率減少，突觸廢用性退化， 數(shù)量減少。